《蜂蜜與四葉草》講述了濱田山美術大學的幾個學生追逐夢想的故事，主題圍繞親情、友情、愛情、青春的思緒與奮鬥的歷程。作者以樸素細膩的筆觸描繪了各主角的性格特徵與愛好特長、在不同階段的心境、以及各自的發展前途。
花本修司，該大學的畢業生和現任講師。大學時期的花本勤奮刻苦、誠懇憨厚，雖然繪畫技藝不高，但是閱讀面廣，喜歡涉獵藝術史、解剖學、地理學等少人問津的書籍。對藝術與知識的熱愛使他跟同班的原田和理花成為了好友。原田和理花天資聰穎，才華橫溢，信心滿滿，可是花本卻常常對自己的能力與前途感到迷惘混沌。他曾七次孤身踏上尋找自我的旅程，可惜揮灑了的汗水與青春沒有換來清晰的答案。然而，時常跟好友原田和理花講解書本知識卻讓花本了由衷的快樂，這也最終使他選擇了教師的道路。花本畢業後在母校教授美術史學，開始教書作畫的職業生涯。花本是學生的良師益友，會跟學生一同過節，逛廟會，賞櫻花，下棋，談天說地。花本的人生裡有一個他特別珍視的人——侄女花本葉久美。阿久是一個笑容甜美、矮小瘦削、想象力和創造力出眾的孩子，她高中畢業後依花本的提議到該大學念本科。據其他老師的觀察，阿久的到來使花本從喪失摯友原田的陰霾裡解脫了出來，再現了以前的朝氣與爽朗。而在劇末，當阿久面臨前途之決擇的時候，花本也是她最親近的人。因為兩人之間不可割捨的羈絆，阿久的健康成長成了花本的另一個夢想。
花本葉久美的故鄉在長野縣，小時候家中的大人都去了城市工作，留下她和奶奶相依為命。雖然如此，阿久的內心世界並不黑暗單調。她和奶奶在家裡最常見的畫面是：她坐在客廳的大茶几一側寫生，奶奶坐在另一側做針線活。院子裡的景色因季節和天氣的不同周而復始地變化著，阿久的作品則隨數量的增加而愈加細膩、逼真、豐富多彩。阿久對繪畫有超越生命的熱愛，她念高中的時候曾對神靈承諾，“我與繪畫是共生的，如果某天我不能畫畫，我就把生命還給您。”同阿久一樣喜愛美術的叔叔花本很關心她，經常看她的畫，跟她聊天，兩人培養了親密友好的感情。後來經花本介紹，阿久進了濱田山美術大學就讀，專修油畫系。該校濃厚的藝術氛圍和愉快的環境讓阿久充分發揮想象力，創造了許多優秀的作品，受到老師以及出版社的青睞。阿久腦海裡的圖像層出不窮，她將這些想象的雛形比作盒子，她夢見自己眼前有無數盒子，每個盒子開啟時都會散發耀眼的光，跳出美麗的影像。阿久熱切希望打開全部盒子，至少越多越好。
阿久在學習生活中結識了志趣相投、心地善良的朋友。阿久非常珍惜他們，希望他們得到幸福。阿久是一個心思細密、善解人意的孩子，對前輩日常的關心與照顧，她會予以溫暖的回報。聚會或過節，阿久會為大家準備豐盛的大餐，而且菜式變化多樣；對於遠行的朋友，阿久會花一整天時間在河邊草叢裡尋找四葉草，製作幸運護身符當踐行禮；煙花大會上，為了真山精心打扮卻遭到冷落的亞由美皺起了眉頭，黯然神傷，阿久也轉身不去看煙花，握著亞由美的手安慰她，讓她不要感到寂寞；到了繁忙的大四，畢業生竹本白天為面試四處奔波，晚上在課室裡埋頭做畢業作品，阿久經常在課室外偷看，給他送去熱水、蛋糕、暖手貼和毯子；森田學長暗戀著阿久，總是按照她的“願望簿”送禮物給她。阿久對森田心存感激與愛慕，但是她病重時卻拒絕了森田要照顧她的提議，因為她覺得那樣會妨礙森田實現他的藝術夢想。
山田亞由美，陶藝系，家族經營富傳統特色的酒莊和酒店。山田從小在父母和眾兄長的愛護下長大，培養了活潑開朗、善良率真的性格，但又不乏女性的溫柔細緻與心靈手巧。山田學習和工作努力勤奮，作品風格獨樹一幟，是大學老師和同學的寵兒。山田和真山、森田三人入學時間相近，關係要好，時常說笑打鬧，互相傾訴痛苦。對於小學妹阿久，山田給予了親人般的照顧。剛入學的時候，阿久對新環境感到羞怯和陌生，山田微笑著跟她說話，帶她參觀陶藝室。阿久專心創作，一頭栽進油彩的世界裡，吃東西時顯得呆呆的，山田見了就擔憂起來，即刻提議參加煙花大會，真實目的其實是分散阿久注意力，幫她放鬆一下。花本老師出國考察，留下阿久一人在家，山田主動搬去陪她。她們同住期間山田家出了急事，要山田離開一個晚上，她的心情就像母親跟孩子分別一樣緊張焦慮。山田的形象個性鮮明，她的作品也物如其人，既有樸實厚重的花盆，也有精緻優雅的茶具，研究生期間做的一對大酒盅更讓老教授驚歎不已。
然而山田的人生並不總是那麼美好的，她在大四時遭遇就業冰河期，面試連連失敗迫使她選擇留校讀研，積累作品考取證書，然後再發起求職之戰。為人坦率直接的山田給人感覺缺少真山的那種穩重和精明，或許這是她在職場上失敗的原因。可是山田的善良誠懇為她帶來了真摯的友情。山田因為真山的關係獲得了製作瓷器的機會。憑藉她溫柔的手藝和新穎的創意，山田贏得了客戶的欣賞及更多的訂購，還在真山的事務所建立了自己的商業作品庫，邁出了職業生涯的第一步。
山田的愛情比她的事業還要坎坷些。山田深愛真山，從故事的開始到結束都是如此，有時甚至到了失去理智的地步。山田在校園裡總是留意真山的蹤影，聚會時偷看他，精心打扮希望得到他的讚美，還像女友一樣掛念他的學習和衣食住行。令人糾結的是真山只把她當好友，而對理花有著至死不渝的愛戀之情。儘管真山向山田坦白，多次規勸她放棄自己，山田仍然執迷不悟，還曾經利用真山的同事刺激他，灌醉自己，詛咒真山感情失敗。酒醒之後，山田低頭對旋轉著的瓷器模子自言自語：“為什麼得到我愛的人的愛這麼困難，究竟我什麼地方出了問題？”事實上，就真山的個性與故事的設定而言，此處的“愛”只是山田一廂情願的單戀，無可救藥。不過從長遠的目光來看，這那又可能不是絕對的，山田無止境的沉迷因為遇見野宮匠（即真山的同事）有了轉機。他是“一個願意在她沮喪的時候出現，用認真的臉聽她訴苦，對她說幾句溫柔的話語，稍微罵幾句就夠，想著她會流更多眼淚然後去到他的身邊，卻又偏偏清楚她會一直涰泣的人”。
真山巧，建築系，一個品學兼優的學生。他斯文成熟、謹慎精明，喜歡照顧弱小者，卻被認為害怕寂寞的人。在花本眼裡，真山是一個熱情、穩重，而且知道如何繞過他人痛處的人，所以介紹了他去做理花的助手。因此真山從大三開始在原田事務所兼職。但是真山在工作中喜歡上了理花，而理花因為仍然愛著原田而無法迴應真山。理花覺得這樣會令他受到傷害，於是向他提出畢業後離開事務所的建議。理花語氣冷淡堅定，真山難以拒絕，不過他認為這只是一個鍛鍊的機會，而且對理花承諾當他變得更加有用就會回去。此後，真山到了業界著名的藤原事務所應聘，而且被順利錄用。優秀的工作環境是真山實現藝術夢想的園地，他決心要增強工作能力和提高藝術境界，以履行他對理花的承諾。雖然真山所憧憬的夢想離現實存在一段漫長的距離，需要他為之拼命奮鬥，但是真山沒有忘記學校的老師同學，擠時間也要參加他們的聚會。跟大家一起，真山多扮演旁述或善後者的角色。參觀遊覽，真山有時會忽然發表一番關於自然受到人類不當對待如何悽慘或者一個人從青年向成年轉變之心情的講演，兩個學弟的反應通常是熱烈贊同，對他表現得無盡敬佩。過節聚餐，年齡小的幾個總會醉成一堆，真山和花本則是不會喝醉的人，清醒的他們就在旁邊聊天，等到晚上再把醉了的送回家。此外，真山還有喜歡照顧學弟學妹的特質。只要時間允許，他下班後會去找學弟吃飯，或者在休息日給忙碌的探班送餐。
說到真山的愛情，他和理花應該是這部動畫結束前最可能終成眷屬的一對。理花是原田事務所其中一個合夥人，另一合夥人是她亡夫原田。原田和理花都是擁有高超繪畫技藝的建築設計師。原田睿智爽朗，臉上總掛著令人印象深刻的笑容；理花思想深邃，寧靜淡泊，時常沉默寡言。他們倆大三時開始交往，畢業後一起工作，過了幾年後共同創辦原田事務所。然而，天有不測之風雲，原田在一次交通事故中死亡，理花受了重傷，還在手臂上留下了永久的疤痕。車禍奪走了理花心愛的人，使得她常常表現出悲哀、冷寂的神情。真山跟理花一起工作時不知不覺地對她產生了憐愛的感情，他盡力完成任務、照顧她的生活，而且還偷看她所有的通信和上網記錄。也許牽掛會使人變得敏感，真山彷彿意識到“月亮在呼喚她”的神靈昭示：事務所工作的有減無增似乎預言她打算在不久將來借自殺隨亡夫而去。無奈之下，真山在理花的手提袋裝上了警報器。這些努力並沒有白費，真山的細心與堅持獲得了回報，理花雖然曾經因為難以從心底抹去原田的印象而把他推開，但最後好像放棄了自殺的打算，有時會聽從真山的建議，心情變得積極開朗了一些。
竹本祐太，建築系，一個外在條件不及真山優秀的孩子，有點羞澀木訥，做事大大咧咧的，崇尚古老傳統和經典風格，勤奮努力，乖巧善良。竹本讀高中時覺得自己沒有特殊的長處，只是喜歡用手製作東西，希望通過大學教育增強這方面的能力。只可惜，竹本在大學裡未能找到屬於自己的夢想，參加的面試全不通過，眼看就要加入遊離大軍的行列。前途茫茫，竹本不知道自己能夠從事什麼工作。好些日子裡，他陷入了沉思，路過畫室看見蜷縮在畫板前冥想的阿久讓他憐惜但不敢靠近，打開宿舍空蕩蕩的冰箱發出吱呀的響聲使他感到恐懼。他想起了小時候未解的疑問，如果他踩著腳踏車一直走，一直不回頭地往前走會到達什麼地方。在無盡繁亂的困惑裡，這個想法成為竹本迫切想解答的問題，也促使他踏上了尋找自我的旅程。竹本出發了，身上只帶有錢包和打工攢的積蓄，食物和日用品都在路上才買，飲用水則向沿途的人家汲取。借好心人的幫助以及青春特有的力量與勇氣，竹本隻身到達了日本國土最北端——北海道稚內。那裡開闊明亮的天地使他心曠神怡浮想聯翩，他想起了兩個月沒聯繫的大家，想知道眼前的風景如果是在阿久的畫作上將會是什麼樣的景象。竹本沒有停止思考，卻已踏上歸途。他有沒有理清自己的思緒，或者得到深刻的領悟無人知曉，但可以肯定的是他回來後學會了爽朗地大笑，神情裡少了些以前的靦腆，動作變得靈活敏捷，還能夠躲過森田的襲擊，將之制服。從其他老師和同學看來，僅僅是騎車長途旅行的勇氣就讓他們感動流涕，因而在教學樓上掛滿了“歡迎回來”的標語。其實這次旅行對竹本的人生具有轉折性的意義，他在旅行中遇到了一支寺院神社的修復隊，並因此找到了自己心儀的工作。竹本的契機始於他的單車鐵鏈途中斷裂，他被迫到附近一所寺廟休息。那時竹本已經用去大部分積蓄，缺錢修理腳踏車，所以不得不向修復隊求助。該工程隊的監工對竹本的遭遇感同身受，而且竹本態度溫柔和善，於是監工就允許他留下來做臨時工，讓他負責炊事員和收拾雜物的工作。竹本對他們的幫助深受感激，早上摸黑起床準備早飯，不辭勞苦地完成任務。前輩們對竹本做的飯菜特別讚賞，覺得他為人勤奮誠懇，監工更在送別時說歡迎他畢業後加入修復隊。在竹本的內心，供奉神靈的寺院廟宇是讓他感到著迷又嚮往的地域，他喜歡那些精美的裝飾擺設與古樸的結構佈局，更把這份熱情投入到他的畢業作品裡，製作了一座集合多種廟宇建築特色的七彩高塔。雖然說竹本讀完大學也沒有找到自己的夢想，但是如果心裡有崇尚的東西，那麼修復和保全它們或許就是竹本的夢想。
竹本心裡還珍視著一個人，在她入學時第一個跟她聊天，幫她的人偶們做了個洛可可風格的仿真衣櫥，旅行回來首先去見她，在畢業的煙花會上向她表白。這個人是阿久。對於竹本的善良溫柔，阿久都銘記在心，可是她只能道謝，無法做其他迴應。到了竹本畢業後去跟修復工程隊會合，離開大學那天，阿久去車站跟竹本告別，送了一個便當給他。便當裡裝了一個加厚的三文治，中間每層吐司都塗了蜂蜜，蜂蜜正中放了一顆四葉草，可愛的阿久總以富有創意的方式給人送去祝福，讓喜歡她的人永遠都不後悔。
森田忍，雕塑系，是森田綜合技術研究所社長的小兒子。他繼承了父親想象力非凡的基因，天資聰穎、多才多藝，善良熱情，但是有點輕浮放浪。在大學裡，森田的生活是讓人心驚膽戰、眼花繚亂的。森田的導師評價他就像一輛能力超載的高速戰車，他的才華如同玫瑰般讓人賞心悅目，然而他卻因出勤時間過少和來不及做畢業作品而用了八年才完成大學學業，刷新了學籍的歷史記錄。儘管如此，森田是一個感情豐富、表演慾強烈的人，他會在每年一度的賞櫻節上舉辦個人演唱會，以娛樂學校師生和附近鄰里；在聚會上拉蒙古琴，奏出充滿鄉愁的旋律，還會用醬油畫出栩栩如生的珍獸肖像。這一對照讓人覺得森田只知道玩，不懂得管理時間，所以才會四度留級。可事實並非那麼簡單，森田經常外出打工，而且幹得十分賣命，他會一去幾個星期不見人影，回到宿舍即刻連續睡上兩天兩夜，而口袋可見裝著一疊疊厚厚的鈔票。更令人意想不到的是，他在大學第七年去了洛杉磯，贏得了茂斯卡（意指“奧斯卡”）的計算機影像獎以及億元獎金。其實森田忍賺錢不是為了發財，而是要實現他和哥哥森田馨的夢想——奪回原本屬於他們父親的技術研究所。森田家有一段辛酸史，其父在十幾年前遭人算計，使得研究所落入某外商手裡，遭改名為佛洛依德電子公司。自那以後，森田馨每次看見原來是父親公司產的電器貼著佛洛依德電子公司的標籤都會心生怨恨，積累的痛苦使他暗下決心把父親的公司搶回來。森田兄弟計劃通過購買控制佛洛依德電子公司的股票和蒐集該公司經營失策的情報，以逼迫董事長下臺。復仇計劃需要的原始資金由弟弟提供，因為他想象力豐富並且擁有過人的賺錢能力，而善於管理的哥哥再通過金融買賣使本金增值。有志者事竟成，經過艱辛的努力，森田兄弟終於實現了十多年的夢想，趕走了當年的外商老闆，森田馨成為公司的新董事。森田忍作為哥哥的後盾見證了這一過程，可是哥哥在勝利後竟變得歇斯底里、眼神冷漠茫然，殘酷爭鬥的代價讓他悲觀消沉、無所適從。
那時候，森田忍在念日本畫系的四年級，站在人生的岔道口，期待著喜歡的人給他指引，然而一場噩耗中斷了他的計劃。在竹本和阿久畢業前的濱美祭開幕當天秋風大作，大型玻璃器件在搬運過程中遭到狂風襲擊，玻璃被打碎，散落的碎片砸在了剛好路過的阿久身上。阿久的頭部和右手受傷，而右手手指的神經因損傷過度失去了正常知覺，需要進行長期復健治療。森田大概是跟竹本同時喜歡阿久的，得知此消息以後，他立刻飛奔去找阿久。森田焦急地想安慰阿久：“不能畫畫不重要，世界上沒有不留下作品就不是人生的蠢事，只要他們倆在一起就足夠，他要留在阿久身邊照顧她”。這兩個藝術天才惺惺相惜，樂於向對方炫耀自己的作品；阿久遭遇靈感乾涸時，森田專注地敲打雕像的樣子是她動力的源泉；凡森田的作品，無論是隨意的醬油畫還是“茂斯卡”獲獎電影，阿久都會投去讚歎的目光。阿久深愛繪畫，她的眼前總會出現無數奇幻的等著開啟的盒子，所以即使右手受了重傷，她仍不想放棄畫畫。平常瀟灑的森田學長說出溫柔的話語讓阿久高興得哭了起來，她覺得那是希望之聲“從遙遠的地方在向她呼喚”。然而，相比於留在她身邊，阿久更喜歡森田從事創作，她回答他：“我會治好的，一定可以再畫畫，就算治不好也沒關係，什麼都沒剩下也沒關係，我會一直注視著你的。”懂事的阿久令人無法拒絕，森田只好按阿久說的，回到洛杉磯，滿腔熱情地投入到電影事業中去。
消逝了的大學時光已成記憶，他們將帶著重要的東西——不可預測的未來、不安、迷惑、無法傳遞的思念、無法實現的願望、放不下一切的自己、那些找不到答案的日子，去追尋心裡想要實現的夢想。有些不幸是無法預見的，即將發生的事情如此，今後的日子也是，但是應該相信青春的記憶會給予你希望與力量。
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